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Revue de la littérature scientifique concernant les effets environnementaux potentiels de l'aquaculture sur les écosystèmes aquatiques - Volume 3

Enrichissement organique à proximité des installations pisicoles en mer

D.J. Wildish
Sciences du milieu marin, Pêches et Océans Canada, Station biologique de St. Andrews, St. Andrews (Nouveau-Brunswick)

M. Dowd
Département de mathématiques et de statistiques, Université Dalhousie, Halifax (Nouvelle-Écosse)

T.F. Sutherland
Sciences de l'habitat et du milieu marin, Pêches et Océans Canada, Laboratoire de Vancouver Ouest, Vancouver (Colombie-Britannique)

C.D. Levings
Sciences de l'habitat et du milieu marin, Pêches et Océans Canada, Laboratoire de Vancouver Ouest, Vancouver (Colombie-Britannique)

Résumé

Les auteurs analysent les ouvrages publiés sur l'enrichissement organique à proximité d'installations d'élevage intensif du poisson en mer. Les piscicultures constituent une source de matières organiques en suspension et dissoutes, provenant des excréments de poisson, des déchets d'aliments et des salissures détachées des cages. L'expression « à proximité » sert à distinguer les effets locaux (limités à la superficie des cages au fond) des effets à distance, et désigne les effets à l'intérieur de la superficie des sédiments couverte par les cages et entre le niveau des populations et de la communauté. Les effets de la mariculture à proximité sont restreints par les limites physiques de la dispersion et de la sédimentation des particules de déchets provenant de cages individuelles ou de fermes.

Transport, dispersion et comportement des particules

Pour étudier le devenir biogéochimique des matières organiques dans un écosystème benthique ou pélagique, il faut comprendre comment elles sont transportées et dispersées d'une pisciculture. Les matières organiques sont transportées des cages à poissons au milieu marin avoisinant par l'action de divers types de circulation de l'eau à proximité immédiate des cages. À mesure qu'elles se déplacent, elles se dispersent et leur teneur diminue, par dilution et par sédimentation.

Au Canada, les milieux côtiers où se pratique l'aquaculture sont caractérisés par des côtes accidentées et une topographie complexe. Par conséquent, ils présentent souvent des champs de courant hautement structurés et assez complexes. Dans les systèmes marins fortement stratifiés, les matières dissoutes peuvent être piégées de façon efficace dans les parties supérieure ou inférieure de la colonne d'eau. Dans le contexte de l'aquaculture, la stratification peut constituer un important facteur dans la dispersion des matières organiques provenant de certaines fermes situées à l'intérieur de fjords en Colombie-Britannique.

Des observations et la modélisation numérique permettent d'étudier le transport et la dispersion des particules dans les eaux côtières. Les études d'observation du mélange font souvent appel au mouillage de bouées dérivantes qui imite le mouvement de parcelles d'eau. Les expériences sur le terrain comportant le déversement de colorants dans l'océan permettent de mieux caractériser la dispersion à partir d'une source ponctuelle, mais elles sont souvent coûteuses et difficiles à faire sur le plan logistique et ne sont pas toujours acceptables d'un point de vue environnemental. Les modèles numériques de circulation, reposant sur un ensemble d'équations mathématiques décrivant le mouvement des fluides, constituent une solution pratique au problème du mélange côtier.

Dans la colonne d'eau, le comportement des particules de matières organiques est caractérisé par la sédimentation et le dépôt. La vitesse de sédimentation dépend de la taille, de la densité et de la forme des particules. La loi de Stoke fournit un cadre fondamental pour prédire la dépendance de la taille de la sédimentation des particules. Bien que les particules grenues montrent le comportement de sédimentation de Stoke, les forces d'attraction causent aussi la formation d'agrégats de particules. L'agrégation peut effectivement accroître le flux de sédimentation du mélange de particules non agrégées en agglomérant les petites particules en éléments plus gros, qui s'enfoncent plus rapidement.

Lorsque des particules sédimentent de la colonne d'eau, elles peuvent s'accumuler à l'interface sédiments-eau ou être transportées et redistribuées ailleurs. Lorsque la force de cisaillement au fond dépasse une valeur critique, les particules situées à l'interface entre les sédiments et l'eau peuvent être mises en mouvement. La susceptibilité à la remise en suspension est tributaire d'une gamme de caractéristiques des sédiments, y compris la densité et la taille des particules, ainsi que le degré de consolidation. Des facteurs tels la bioturbation ont aussi un effet sur l'érodabilité des sédiments (Andersen, 2001). Des modèles numériques sont utilisés pour prédire la distribution temporelle et spatiale de particules dans le milieu marin.

Enrichissement organique comme processus

Des mesures de la teneur en azote ou en carbone dans des pièges à sédiments permettent de suivre le flux des matières organiques que constituent les excréments de poisson, les déchets d'aliments, les salissures détachées des cages et les particules d'origine naturelle. Dans le contexte de l'aquaculture, de nombreux auteurs considèrent la teneur en carbone établie pyrolitiquement comme mesure du flux des matières organiques. Mais comme l'état chimique et physique des matières organiques dans les sédiments est mal compris, les mesures quantitatives de la teneur en carbone organique total sont de mauvais indicateurs de sa disponibilité biochimique pour le biote.

L'apport de carbone organique aux sédiments, ou le taux de sédimentation, est mesuré à l'aide de pièges à sédiments suspendus. Les taux de sédimentation établis sous et près de cages à saumon varient entre 1 à 181 g C m-2 d-1. Indépendamment des différences dans les conditions environnementales, de la taille des fermes et des densités d'empoissonnement, une partie de la variation dans les taux de sédimentation est imputable à des problèmes inhérents à la méthode des pièges à sédiments suspendus. Des calculs du bilan massique, reposant sur le carbone organique total accumulé dans les sédiments, l'apport total d'aliments pour poissons, la période de croissance et la superficie au sol des cages, peuvent aussi servir à établir l'apport benthique provenant d'excréments de poisson et de déchets d'aliment. Mais, comme toutes les fermes sont soumises à un certain mouvement de l'eau, l'endroit où les particules sont déposées doit être établi. Cromey et al. (2002) ont élaboré un modèle de repérage des particules mettant en relation, d'une part, la profondeur et les taux de sédimentation des particules telles que modulées par les courants observés et, d'autre part, la vitesse de cisaillement et la turbulence modélisées.

Dans les sédiments mous soumis à un apport sédimentaire naturel (à des taux allant de 0,1 à 1,0 g C m-2 d-1), l'interface sédiments-eau est aérobie; cette couche abrite une abondante macrofaune et méiofaune. Par contre, les sédiments de dépôt mous qui reçoivent un apport sédimentaire continu élevé, par exemple des excréments de poisson et des déchets d'aliments, deviennent anoxiques à l'interface et développent une couche sulfurée noire descendante. Une partie du sulfure produit peut aussi être oxydé par d'autres bactéries chimiotrophes (p. ex., Beggiaotoa sp.) (Lumb et Fowler, 1989). Les couches blanches formées par cette bactérie sont visibles à la surface des sédiments sous les cages à poissons. Hargrave (1994) considère que des taux de flux des excréments de poisson et des déchets d'aliments de > 1,0 g C m-2 d-1 causent des effets d'enrichissement organique marqués dans les sédiments de dépôt nets sous les cages à saumon. Le temps pris par le processus d'enrichissement organique des superficies au sol des cages pour atteindre un point d'équilibre varie selon les conditions océanographiques et les conditions du substrat. Quelques études ont révélé que l'enrichissement organique peut être inversé si les niveaux accrus de sédimentation sont stoppés (Brooks et al., 2003).

L'ajout soudain d'un flux élevé de carbone organique facilement décomposable à des sédiments a comme effet initial d'augmenter la vitesse de métabolisme des bactéries aérobies, ce qui donne lieu à l'hypoxie et à l'anoxie causant la mort des formes vivantes aérobies les plus sensibles (Gray et al., 2002). Dans les superficies au sol des cages à poisson, la majorité du métabolisme se fait par réduction de sulfates à une vitesse plus élevée qu'aux stations de référence (Holmer et Kristensen, 1992) et résulte en la perte de voies de nitrification et de dénitrification (Kaspar et al., 1988). La mort d'organismes macrofauniques fouisseurs mène à un déclin rapide de la capacité d'irrigation ou d'entrée d'eau aérée dans la partie supérieure de la colonne d'eau et au développement plus rapide de l'anoxie. Les bactéries prédominantes deviennent anaérobies, principalement des sulfatoréductrices et des méthanogènes. Le méthane constitue la majorité des gaz libérés des sédiments chargés gisant sous les fermes (Wildish et al., 1990); la réduction de sulfates produit du sulfure d'hydrogène, qui est promptement oxydé dans l'eau de mer aérobie.

Les indices d'enrichissement organique peuvent être considérés comme des indicateurs de l'écosystème pour indiquer l'ampleur ou le niveau d'enrichissement organique. L'indice le plus généralement accepté s'appuie sur les espèces macrofauniques, leur abondance et leur biomasse. Les gradients d'enrichissement organique de Pearson et Rosenberg (1978) et de Poole et al. (1978) peuvent être arbitrairement divisés en quatre groupes fondés sur les espèces macrofauniques présentes et leur densité. Mais ces deux anciens indices souffrent du fait que les relevés de la macrofaune ou des microbes requis pour les établir sont chronophages. D'autres méthodes peuvent être enchaînées aux versions spatiales ou temporelles des gradients d'enrichissement organique reposant sur la macrofaune. Celles-ci incluent l'imagerie des profils sédimentaires (Rhoads et Germano, 1986; Nilsson et Rosenberg, 1997) et la géochimie des sédiments par mesure de l'oxydoréduction et des sulfures (Wildish et al., 2001).

Hargrave (1994) a proposé un indice d'enrichissement benthique reposant sur l'oxydoréduction du carbone organique, le concept étant d'établir le taux de sédimentation à partir du carbone présent dans les sédiments de surface. Cranston (1994) a décrit une méthode géochimique, une mesure directe des taux d'enfouissement nets du carbone. Cette méthode repose sur les teneurs descendantes en sulfates et en ammonium dans les carottes, à titre d'indicateurs des taux de reminéralisation, et requiert de grosses carottes et de nombreuses analyses chimiques dispendieuses. Elle semble toutefois robuste, et il existe une relation linéaire positive entre le taux de sédimentation et le taux d'enfouissement du carbone. Récemment, Dell'Anno et al. (2002) ont proposé une série de variables environnementales pour évaluer l'état d'enrichissement organique de la zone côtière de la Méditerranée, reposant sur des variables sédimentaires interfaciales.

Effets écologiques de l'enrichissement organique

De nombreux examens de l'enrichissement organique associé à diverses industries révèlent deux caractéristiques générales : la réponse écologique est complexe, mettant en jeu un couplage pélagique-benthique ainsi que la colonne d'eau et les sédiments; et les effets incluent toutes les sources de matières organiques, tant naturelles qu'anthropiques.

Les conditions physiques et biologiques étant différentes sur les côtes canadiennes de l'Atlantique et du Pacifique, les réponses écologiques à l'aquaculture diffèrent. Dans la baie de Fundy, l'industrie de la salmoniculture en mer ne connaît habituellement pas une hypoxie grave à cause du vigoureux mélange tidal. Si l'hypoxie se produit, elle se manifestera dans l'eau interstitielle des sédiments et sera restreinte à la superficie benthique des cages. Peu de données sont disponibles sur les teneurs en oxygène dissous dans les sédiments et la colonne d'eau près des piscicultures en Colombie-Britannique. Toutefois, la côte Ouest de l'île de Vancouver et le détroit de la Reine-Charlotte connaissent de faibles teneurs en oxygène dissous (< 4 mg L-1) d'origine naturelle à la fin de l'été et au début de l'automne (Levings et al., 2002). Sur la côte du Pacifique, les piscicultures sont établies au-dessus de parcelles d'habitat benthique plus profondes et plus diversifiées et la plupart des concessions incluent une mosaïque de types de sédiment; le niveau des fonds vaseux y est en outre variable. Des terrasses rocheuses, des falaises et des champs de blocs gisent aussi sous les fermes à certains endroits (voir Levings et al., 2002 et les références qui y sont citées).

La réponse générale des populations et des communautés macrofauniques des sédiments mous aux gradients d'enrichissement organique est bien établie. Elle comprend la disparition locale de la communauté résidente d'équilibre, suivie du réétablissement des espèces opportunistes si les conditions s'améliorent. Certaines espèces sont plus résistantes que d'autres à l'hypoxie (Diaz et Rosenberg, 1995). En général, les crustacés et les échinodermes sont les plus sensibles. Les résultats d'études sur le terrain donnent à penser que, lorsqu'une hypoxie saisonnière se produit, des teneurs en oxygène dissous (O.D.) de 1 ml L-1commencent à causer la mort des invertébrés macrofauniques (Diaz et Rosenberg, 1995). Aux endroits où les teneurs en oxygène sont faibles en permanence, les communautés benthiques semblent être adaptées à une teneur critique en O.D. même plus faible. Quoique des teneurs en O.D. très faibles soient considérées comme le principal facteur limitant pour la macrofaune, le rôle de H2S (et de l'ammoniac) est moins clair. Lorsqu'une hypoxie grave se manifeste, ces deux gaz peuvent être libérés.

On sait relativement peu au sujet des effets de l'enrichissement organique sur la dynamique des écosystèmes. Les méthodes simples d'évaluation de ces effets supposent que toute la production benthique secondaire qui devient anoxique ou hypoxique est avalée par le niveau trophique suivant de prédateurs. Mais ces méthodes ne tiennent pas compte du fait que de nombreux prédateurs sont adaptés à chasser un ensemble particulier de quelques espèces dans une communauté à l'équilibre.

Les sédiments azoïques ou anoxiques pourraient causer un important déplacement dans le couplage pélagique-benthique. L'effet de l'enrichissement organique des sédiments est de transformer un système en un autre dominé par des bactéries, des ciliés et des organismes méiofauniques, et où les liens trophiques au niveau suivant de la chaîne alimentaire sont brisés. Pohle et al. (2001) ont analysé la communauté macrofaunique à des stations de référence dans des baies où les salmonicultures étaient trés proches les unes des autres et ont découvert d'importants changements structurels. Bien qu'ils n'aient pu en identifier la cause, l'explication la plus probable est qu'un aspect de l'enrichissement lié à la salmoniculture a causé des changements dans le couplage benthique-pélagique de sorte que certaines espèces en ont été exclues et que d'autres ont été favorisées. Bien que les secteurs gravement hypoxiques résultant de la pisciculture dans la baie de Fundy soient relativement petits, aucune étude du couplage benthique-pélagique dans le voisinage des fermes n'a été faite.

Vers des modèles de prévision

La prédiction de l'enrichissement organique de la zone benthique imputable à des piscicultures requiert l'application de modèles mathématiques. Les modèles axés sur les processus utilisent des cadres mathématiques qui décrivent les principaux éléments physiques et biogéochimiques et les processus par lesquels ils interagisssent. Les modèles de circulation océanique permettent de prédire le transport et le mélange dans la zone côtière, y compris la dispersion des matières organiques provenant des piscicultures. Les modèles polyvalents des océans, comme le modèle Princeton (Blumberg et Mellor, 1987) et le modèle CANDIE (Sheng et al., 1998), ont été appliqués avec succès aux eaux côtières. Les modèles de transport des sédiments permettent de prédire l'évolution dans le temps de la distribution spatiale des particules en suspension, ainsi que les échanges de matières entre la colonne d'eau et le benthos. Les modèles diagénétiques couplent les processus de la colonne d'eau avec les modèles résolus verticalement de la biogéochimie des sédiments (Wijsman et al., 2000).

Les modèles empiriques utilisent des descriptions statistiques des relations entre les facteurs quantitatifs observables indicateurs d'éléments ou de processus environnementaux clés. Findlay et Watling (1997) ont proposé un cadre axé sur le ratio de l'oxygène, reposant sur l'équilibre entre la disponibilité et la demande en oxygène dans la zone benthique, pour évaluer la réponse au niveau benthique à l'enrichissement organique imputable à la salmoniculture. Dudley et al. (2000) ont élaboré une démarche davantage orientée sur les processus faisant appel à un modèle de transport pour estimer la dispersion des déchets provenant d'une pisciculture dans le benthos. DEPOMOD fait appel à une démarche hybride pour modéliser les effets d'enrichissement benthique et inclut un modèle de dépistage des particules et des relations empiriques entre la distribution spatiale des solides et des changements dans la structure de la communauté benthique (Cromey et al., 2002). Pour la Colombie-Britannique, Carswell et Chandler (2001) et Stucchi (2005) ont élaboré des modèles de dépistage des particules qui donnent des estimations de la superficie du champ de sédiments sous et près de fermes, mais un lien n'a pas encore été établi entre ces modèles et des données biologiques sur le benthos.

Vers de méthodes de surveillance de l'enrichissement organique

Plusieurs variables pour évaluer l'enrichissement organique en mer ont été identifiées, y compris des espèces phytoplanctoniques et des matrices de leur abondance, les teneurs en oxygène dissous et les concentrations totales en substances nutritives. Comme aucune de ces variables n'est reconnue comme l'unique indicateur de l'état trophique de la mer, des classifications à paramètres multiples ont été utilisées. Par exemple, la classification de l'OCDE repose sur la teneur en chlorophylle a, les concentrations d'éléments nutritifs pour les végétaux et les profondeurs d'après le disque de Secchi (Vollenweider et Kerekes, 1982).

Il existe plusieurs méthodes pour évaluer les effets des matières organiques dans les sédiments. Celles-ci, qui reposent sur l'échantillonnage et l'analyse conventionnelles de la macrofaune, s'inscrivent parmi les mieux connues, quoique la plupart soient dispendieuses. D'autres, comme l'imagerie des profils sédimentaires ou la géochimie, sont plus économiques. Des méthodes récemment mises au point, comme la photographie aérienne, la photographie vidéo et l'acoustique à faisceaux multiples, offrent le potentiel de produire des cartes détaillées et précises de grandes régions. Ces méthodes doivent toutefois faire l'objet d'autres recherches et de vérifications sur place. Pour ce qui est de la surveillance du milieu benthique, la présence de substrats principalement durs ou mous déterminera le type d'échantillonnage. La superficie de l'écosystème et le but primaire de l'étude sont d'autres considérations.

Les types généraux de méthodes de surveillance utilisées pour déceler l'enrichissement organique dans le milieu marin se distinguent par leur but. Les études géographiques visant à déterminer la limite des effets s'appuient principalement sur des méthodes de relevé synoptique, comme la télédétection de la teneur en chlorophylle a dans les eaux de surface, la photographie sous-marine, la photographie vidéo et des relevés acoustiques des sédiments mous. Les études portant sur la comparaison de sites (sites traités/sites de référence), les tendances temporelles (avant/après) et la surveillance pratique (effets relatifs) peuvent faire appel à d'autres méthodes. Les images des profils sédimentaires et les méthodes de détermination de la géochimie des sédiments sont une solution beaucoup plus économique et aussi crédible que l'échantillonnage et les analyses de la macrofaune aux fins de surveillance routinière.

Besoins en recherche

Des recherches sont nécessaires pour mieux comprendre les processus et obtenir des données d'entrée pour les modèles et les programmes de surveillance. Des recherches sont nécessaires aussi aux fins d'évaluation scientifique de l'enrichissement organique imputable à la pisciculture en mer (ou l'enrichissement à promité des installations piscicoles en mer). Voici les besoins en recherches particuliers :

Références

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